拉马克学说与达尔文进化学说的比较

     2023-02-08     214
参考知识1 两种学说的共同点和不同点
对于进化这一命题,基本的问题只有两个:“变与不变”、“假如变,那么如何变”.在前一个问题上,拉马克和达尔文的回答是一致的,但对于后一个问题却出现了分歧,也就是说两人对改变的机制所做出的解释不相同.下面从细节上分析相同点与不同点.
两位学者的结论都来自于对事实材料的分析和综合,从而我们可以断言,他们的结论都是深思熟虑的结果.1799年,拉马克在他的“无脊椎动物”课程学年开场白中仍然表明物种不变,这种思想观点是从植物学家de Jussieu和林奈学派沿袭而来的.但随后拉马克于1800年5月11日的讲演中展示了他的进化学说,其中已经包含了他的著作《动物哲学》(1809)的基本要点.有不少研究拉马克的历史学者往往掩卷自问是什么新的发现促使拉马克在1800年接受了这种新观点.据Burk Hardt(1977)研究:拉马克在18世纪90年代末期,他的好友Bruguiere去世后接管了巴黎博物馆的软体动物部分的收藏.当他开始研究这些既包括化石又有近代软体动物的收藏品时,发现不少贻贝和其它海洋软体动物的现存种和化石种很相似.在许多情况下确实可以将早期的化石和较近的第三纪地层的化石按历史年代自现代种开始排成序列.在资料相当完整的情况下甚至可以排成几乎不间断的种系谱.[5]正是这方面的研究,坚定了他的进化思想.在环球航行时,达尔文在生物和地质方面的研究留下了内容丰富的旅行日记.达尔文在1837年环球航行结束时,其进化思想就已经初步形成,但他出于对科学的认真态度而不轻率的下结论,坚持继续占有大量的事实资料,研究了家养条件和自然条件下的变异、种系发生与绝灭、人工选择和自然选择、以及自然选择学说的难点等等(从《物种起源》中可以看见极其丰富的事例).直到1859年,他收到生物学家华莱士与他的想法一致的论文时,才同意出版了《物种起源》.
早在16世纪,文艺复兴后人们出于对于自然科学的渴求,就已经开始在比较解剖学、胚胎学、形态学和分类学、古生物化石和地质学方面,积累了相当程度的事实材料.到达尔文时代,在大量的事实材料面前,物种可变的命题已经无可辩驳了.但对于变异的机制和进化的动力,两人分歧明显.在这个问题上,两人唯一的一点相同之处仅在于,达尔文对“获得性状遗传”持中立态度:他在《家养条件下的变异》中明确提到“习性和器官使用和不使用的效果”[1].
拉马克认识到了变异的普遍性,但否认了变异的随机性:“拉马克认为引起进化演变的首要原因是谋求更加复杂化(完善)的天赋.‘在相继产生各种各样的动物时,自然从最不完善或最简单的开始,以最完善的结束,这样就使得动物的结构逐渐变得更加复杂.’这种趋向于更加复杂化的倾向来自于‘上帝所赋予的权力’.”[5]可以看到拉马克把变异认为是定向的、出于某种需要而发生的.达尔文则在《家养条件下的变异》中写到:“相似的变异发生在不相似的条件下,而不相似的变异发生在相同条件下……不定向变异比起定向变异,是在改变了条件下的更普通的结果”.他还在《自然条件下的变异》中写到:“个体差异是指同一父母的后代中出现的许多微小差异……个体差异十分重要,而其常常是能够遗传的……经验最丰富的博物学者也会惊奇地感到变异的事例如此的多……”.[1]可以看到,达尔文除了认识到变异的普遍性之外,已经在变异的随机性(不定向)方面有了很深的认识,相比之下拉马克的认识就要显得局限了.
达尔文和拉马克都看到了环境对于生物进化的作用,但对于进化过程中环境与生物的关系的细节上,以及生物本身的作用,达尔文与拉马克的观点却不相同.“拉马克认为引起进化演变的第二个原因是生物对环境的特殊条件做出反应的能力.拉马克说过,如果趋向于完善的内在冲动是进化的唯一原因,那么就只会有一条笔直的序列引向完善.然而在自然界中我们遇到的却是在种与属中各式各样的特殊适应,并不是笔直的序列.拉马克认为这是由于动物必须永远与其环境取得全面协调的缘故,当这种协调遭到破坏时,动物就通过它的行为来重新建立协调关系.”[5]可以看到拉马克认为环境变化是进化的起因,但主要原因还在于生物自身的需求:一种趋于完善的需求.让我们来看看达尔文的说法,在《家养条件下的变异》中:“生活条件以两种方式发生作用变异,作用于整个机制或作用于某个部分……外界条件的性质和生物本身性质相比,在决定每一变异的特殊类型上,其重要性居于次……不可遗传的变异无关紧要,但是能够遗传的结构上的差异……重要性不可估量”.在《自然条件下的变异》中:“这种变异似乎是独立于生活条件之外的……对于物种是无用的……原种与变种……能够用中间连锁把任意两个类型连接……变种很兴旺并超过了亲种,它就会被看为物种,而亲种被列为变种……也许会被取而代之”.[1]此外还提到了物种改变破坏了生物分布,从而改变了环境并影响了竞争条件.显然达尔文的观念是把变异与环境分开来看的.从这里我们可以看出达尔文和拉马克在进化机制上的根本区别:拉马克认为环境及其变化在顺序上居先,它们在生物中产生需求与活动,而后出现适应性变异;达尔文则认为首先是随机的变异,然后才是环境的有次序的活动(自然选择);变异并不是由环境直接或间接引起的.
对于进化的动力(或机制),两人的分歧就更大了.拉马克学说中的基本要点是认为进化的内在动力是“满足需求的努力改变了动物个体的行为与结构”,“某个部分实属必要的新需求的形成确实促成了该部分的存在,这种存在正是为了满足新需求而努力的结果”.(《动物学哲学》)[5]关于器官用进废退的观点自古有之,拉马克对这一观点给予了更加严密的生理学解释:在每一个尚未超过发育限度的动物中,任何一个器官使用的次数越多,持续时间越长,就会使那个器官逐渐加强,发展和扩充,而且还会按使用时间的长短成比例地增强其上述能力,这样的器官如果长期不用就会不知不觉地被削弱和被破坏,日益降低其能力,直至最后消失.[4]另一方面,对于获得性状的遗传:由于动物族类长期生活于其中的环境条件影响的结果,也就是由于长久使用(或长期废而不用)某一器官的结果,使得动物个体获得或失去的每一种性状都通过繁殖传给由此产生的新个体,只要所获得的性状变化对雌雄两性都是相同的,或者对凡是生产幼仔的动物都是相同的”(《动物学哲学》).[4]拉马克没有谈过新获得的性状是通过什么机制而遗传的,而对拉马克进化模式的详细分析表明这模式是极其复杂的,但他回避了最主要的难点却有失严谨.相比之下,达尔文的自然选择学说体系就显得十分完整,而且他在《物种起源》中并不回避可能对他的学说有害的争议,他十分自豪地称他的《物种起源》为“一部长篇争论”,全书论证了两个问题:“物种是可变的,进而生物是进化的”、“自然选择是生物进化的动力”.由第一个问题可以明确得到“共同祖先学说”,而这时拉马克所忽略的;第二个问题阐述的就是“自然选择学说”:过度繁殖、生存斗争、自然选择、适者生存.同时达尔文还提到了学说的三个难点:第一是缺少过渡型化石;第二是自然选择的时间漫长对应地球的年龄问题;第三个最致命的困难是当时没有合理的遗传机理来解释自然选择.但通过百年以来的研究,三个困难都被很好的解释了.
在著名的长颈鹿例子中,拉马克是这么解释长颈鹿的长颈由来的:长颈鹿的祖先经常伸长了脖子去吃树高处的叶子,脖子受到了锻炼,变长了(用进废退),而这一点可以遗传并得到加强,因此其后代就要比父母的脖子长一些(获得性状遗传),经过一代又一代,长颈鹿脖子就越来越长.然而在达尔文看来,长颈的由来,并不是用进废退的结果,而是因为长颈鹿的祖先当中本来就有较长脖子和较短脖子的变异(过度繁殖,变异来源),在环境发生变化或食物稀少时,脖子长的因为能够吃到较高处的树叶子而有了生存优势,脖子短的因为食物少而被逐渐淘汰(生存斗争),一代又一代选择的结果,使得长脖子的性状在群体中扩散开来,进而产生了长颈鹿这个新的物种(适者生存).

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